光的三原色與視神經的對比傳遞- PanSci 泛科學

在國中的物理課程中，我們學到光是由光的三原色所組成，分別是紅色、綠色和藍色，這三種顏色的光組成了我們五彩繽紛的世界。

但是在1878 年，由Ewald Hering 所提出的 ... 000文字分享友善列印000生命奧祕透視科學光的三原色與視神經的對比傳遞DesiringClicks・2013/08/08・1436字・閱讀時間約2分鐘・SR值546・八年級＋追蹤在國中的物理課程中，我們學到光是由光的三原色所組成，分別是紅色、綠色和藍色，這三種顏色的光組成了我們五彩繽紛的世界。

但是在1878年，由EwaldHering所提出的色彩拮抗論則是提出了四色論的論點，這個論點主張色彩的視覺系統主要是由紅、黃、藍、綠四個顏色所組成的。

這個論點獲得了許多的支持，例如色彩命名實驗中，把各種在可見光譜上出現的顏色呈現給受測者，要求他們以自己認為最精準的詞彙說出顏色的名稱，果不期然，紅、黃、藍、綠四個顏色果然特別突出，最容易被受測者所判別。

這是怎麼回事？光只有三原色，可是我們的眼睛卻以四個顏色為基礎？我們在「低解析度的人類視網膜？」討論過視網膜上的細胞主要分成錐細胞和桿細胞兩種，而其中經過實驗的證實錐細胞的光譜吸收曲線，主要是在光譜上的450nm、540nm和580nm三種波長，剛好對應到藍、綠、紅三種顏色的光線。

我們可以簡單的想像我們的眼睛裡面主要有三種細胞，分別負責不同的波長的光線，然後排列組合後變成了我們看到的世界。

但這依舊沒有辦法解釋黃色是怎麼被我們當成基本色的？如果我們更深入的研究視網膜，會知道錐細胞和桿細胞接收到刺激以後，把這些刺激轉成訊號交給水平細胞和兩極細胞接手，奇蹟就在這裡發生了，訊號在這裡被重新排列組合，達成一種非常類似電子訊號常距離傳遞的方法，來幫助我們降低色彩訊號的干擾。

如下圖所示，紅色和綠色分別被相加與相減，而被相加的紅綠訊號則形成了黃色訊號（就像我們用RGB色碼一樣，FF0000紅色加上00FF00綠色則變成了FFFF00黃色），最後黃色訊號再與藍色訊號進行對比。

這個神奇的轉換把視網膜上接收到的絕對訊號轉換成了相對訊號，就像電子訊號一樣，相對訊號被送到大腦即使衰減，也可以利用類似放大器的機制來還原感受。

這似乎解釋了我們對色彩後像（ColorAfterimage）的成像原因，所謂的色彩後像，是指我們的盯著某個顏色30秒，然後將眼球的注意力移動到白色的區域上，原本在視網膜上面的成像會變成非常鮮明的對比色。

例如下圖的紅色正方形，注視30秒後看旁邊的白牆，會出現非常清楚的綠色。

而藍色的對比則是黃色，這些互補關係都是因為我們已經被刺激到的細胞疲勞，所以誤判顏色訊號所導致的。

我們對於光的感覺本來就具有色彩恆常性，不管我們在黃光還是白光底下，幾乎都可以正確的判斷出紅色、綠色與白色等顏色。

一個紅色的蘋果被拿到其他顏色的光線底下，我們還是可以判斷出他是紅色的蘋果。

對於光的強度也有類似的效應，我們在電影院裡面看到的海灘陽光，跟真正的海灘陽光的照度有絕對的差距，但我們依舊還是會覺得電影裡的陽光很刺眼。

就像數位相機需的自動調整白平衡功能，我們的大腦似乎天生就具備了這種機制，幫助我們快速的調整並適應各種環境與光源。

 參考文獻：陳一平（2011）。

視覺心理學。

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Ware, Colin (2008).“VisualThinking:forDesign”（Imagevia Raksh1tha,CCLicense） 延伸閱讀：淺談色彩學：同一色系中的變化改變盲視：什麼！有東西改變了嗎？【資訊視覺化】視覺化的不同面向 DesiringClicks 是一個專門介紹使用者介面、使用者經驗、視覺設計、資訊架構和網路行為的網誌。

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在演化早期，這一類的纖毛對於生物體生存具有重大的意義，細胞仰賴這些纖毛或特化的鞭毛運動，往特定的方向移動。

氣管表面的纖毛，由電子顯微鏡拍攝。

圖／Wikimedia初級纖毛——不會動的纖毛有什麼用？從單細胞生物演變到多細胞生物的漫長歷程中，纖毛協助運動的功用似乎不再如過往重要，但細胞仍然保留著這個胞器。

這種不會運動的纖毛，就是初級纖毛（primarycilia）。

許多神經細胞也具有初級纖毛，然而科學界對於這些纖毛的功能或作用仍不清楚。

陽明大學腦科學研究所教授蔡金吾致力研究神經系統中的纖毛，試圖解析纖毛與腦部發育疾病以及腫瘤的關係。

科學家曾認為初級纖毛僅是演化過程中，運動纖毛退化而成的痕跡構造，後來卻發現它們的功能發生變化：它們雖不再具有運動的功能，但伸出細胞外的纖毛，成了一個像是天線般的構造，可以感應與接收外來訊息，有助細胞的訊息傳導。

初級纖毛不僅在生理與發育過程中扮演著重要角色，在許多細胞中，當初級纖毛發生缺陷時，也會造成細胞功能的缺失甚至疾病，統稱為纖毛類疾病（ciliopathies）。

科學家發現患有纖毛類疾病者，常有智力發展或小腦萎縮等問題，推測初級纖毛的缺陷，影響神經系統的生理功能。

纖毛在神經系統中的功能究竟是什麼呢？蔡金吾在研究神經發育的過程中，發現纖毛也出現在許多神經幹細胞中，包含大腦的放射狀膠質細胞（radialgliacells,RGCs）與小腦的顆粒前驅細胞（granuleneuronprogenitors）。

許多分化完成的神經細胞也具有纖毛，少數的一個例外，則是小腦中成熟的顆粒細胞（granuleneurons）不具有初級纖毛。

這項發現也促使蔡金吾的研究團隊更加好奇，初級纖毛在不同細胞、不同時期，分別具有什麼功能。

研究緣起：原來中心體和纖毛息息相關不過蔡金吾並不是原先就想研究纖毛，起初的研究興趣是探討中心體對於神經細胞遷移（neuronalmigration）作用的影響。

中心體是動物細胞中的微管組織中心，在細胞分裂時協助將染色體分配到子細胞。

蔡金吾在哥倫比亞大學就讀博士班期間，研究大腦發育疾病——平腦症（lissencephaly）的致病機轉。

大腦發育過程中，神經幹細胞分裂並分化成神經細胞的過程位於腦部深層，而神經細胞須遷移至腦部表層，進一步形成大腦皮質。

在由LIS1基因突變造成的平腦症中，神經細胞的遷移會受阻。

蔡金吾透過實驗觀察與文獻探討，認為神經細胞在遷移過程中，中心體就像婚禮禮俗中「帶路雞」的角色，會率先在細胞中往上跑，帶領細胞核往上移動；但LIS1基因若突變，中心體便無法往上跑，整個神經細胞無法往上遷移，造成發育上的缺陷。

大腦發育過程：神經幹細胞經過不對稱細胞分裂（asymmetriccelldivision）後，形成神經細胞，持續朝上遷徙。

圖／沈佩泠繪然而，中心體和纖毛有什麼關係？其實，纖毛是由中心體長出來的！蔡金吾發現，神經幹細胞在分裂之前，竟然會先往上、再往下遷移，而這個過程中，中心體並沒有扮演帶路的角色，反而始終位於細胞中的下方。

原來是因為，位於神經幹細胞下方的中心體會朝下長出初級纖毛，等到分裂時纖毛則消失不見。

纖毛與中心體示意圖。

圖／沈佩泠繪過度活化的天線，導致腫瘤形成纖毛的生長在神經發育中扮演著重要的角色，然而當它失去調控時，又會出現什麼情形呢？近年蔡金吾與法國居禮研究所的Dr.OlivierAyrault合作，探討小腦髓母細胞瘤的發展過程，開啟了與纖毛的正面交鋒。

小腦髓母細胞瘤是一種嚴重的小兒惡性腫瘤，過往科學家已知有一類型的小腦髓母細胞瘤會過度表現Atoh1（小腦顆粒前驅細胞生長必須的一種轉錄因子），卻不知道為什麼。

蔡金吾研究團隊透過小腦電穿孔技術，將特定DNA送入小腦的神經幹細胞，以操控要表現的蛋白質。

研究團隊以雙光子顯微鏡觀測小腦發育的情形，發現若讓Atoh1轉錄因子過度表現，神經幹細胞就無法正常分化與遷移，而是保持神經幹細胞的狀態並持續分裂。

此外，也發現初級纖毛受到Atoh1的調控，Atoh1的過度表現，使得初級纖毛持續存在。

初級纖毛具有像是天線一般接收外界訊息的功能，因此細胞持續接收特定訊息，促使細胞不斷分裂、增生，進而形成腫瘤。

小鼠出生後的神經發育過程中，小腦的神經幹細胞從小腦表層往下遷徙至小腦深層，與大腦由下往上遷徙至表層皮質相反。

當Atoh1過度表現，神經幹細胞的初級纖毛會持續存在，促使細胞不斷分裂、形成腫瘤。

圖／修改自參考資料3過往在癌症研究中，認為腫瘤形成往往與初級纖毛的缺失有關；然而在小腦髓母細胞瘤中，初級纖毛受到失調的訊息傳導而持續存在，卻反而成了促使腫瘤生長的關鍵。

蔡金吾表示，原先並沒有特別思索纖毛與神經細胞功能的關聯，如今回顧，卻發現這些研究都與纖毛有著直接或間接的關係。

目前蔡金吾與清華大學醫學科學系副教授林玉俊、陽明大學生化暨分子生物研究所副教授王琬菁合作，期望透過先進技術，更精準地進行實驗操縱，共同解開纖毛—中心體複合體在神經發育過程中的功能。

鼓勵學生多探索，會有意想不到的旅程蔡金吾鼓勵學生們不要只是照著假說的脈絡走，更要多觀察、多探索。

他回顧自己的經歷，有許多意想不到的驚喜發現，例如從事博士後研究時，觀察小鼠大腦的神經幹細胞遷移，眼角餘光的一瞥，意外發現一群新的細胞——外層放射狀膠質細胞（outerradialgliacells,oRGs），當時科學家認為只有靈長類才具有oRG細胞。

這項發現令他們感到十分驚喜，也打破了過去既定的認知。

還有蔡金吾剛回臺灣時，聆聽一場癌症生物學的演講，聽到講者利用跳躍基因在細胞中隨機誘發突變，以鑑測出癌症進程中重要的基因。

看似與自己研究領域無關的主題，卻讓他後來有一天夢到：是不是也能把跳躍基因應用於大腦發育的基因研究？醒來後，他趕緊衝到電腦前，在論文資料庫搜尋相關關鍵字，驚喜地發現還沒有人做過類似的研究。

於是他帶領實驗室學生，結合子宮內電穿孔（inuteroelectroporation）技術，把跳躍基因送到大腦的神經幹細胞中，再進行篩選，成功找出與大腦發育相關疾病的基因。

蔡金吾形容這像是一種eurekamoment，一個靈光乍現的時刻。

蔡金吾鼓勵學生多觀察、多探索。

圖／劉馨香攝研究過程雖非一帆風順，但是這些不可預期的、意想不到的發現，卻讓蔡金吾感覺十分有趣，他強調，當實驗結果與預設的假說不符時（當然，前提是結果可重複可再現），不要感到害怕，而是要更進一步去探究。

蔡金吾笑說：「這可能也是為什麼我十歲的時候，就想要做科學研究。

」 蔡金吾的跨領域人生受到華裔太空人王贛駿教授的啟發，小時候蔡金吾便對物理學產生濃厚的興趣。

由於對大自然的好奇，上大學後雙主修物理與動物科學，在臺大物理系教授曹培熙的實驗室進行專題研究期間，架設光鑷子（opticaltweezers），應用於細胞力學的研究，後來經過臺大生命科學系教授嚴震東推介，進入陽明大學微生物免疫學研究所教授林奇宏的實驗室進行相關研究，後來又到哥倫比亞大學進行神經生物學研究，蔡金吾一路上累積的跨領域研究經驗，其實都不是原先預想到的。

他指出，人生並非一路筆直的坦途，但是「當機會來臨的時候，我會去抓住它。

」未來蔡金吾除了延續過往大腦與小腦發育疾病的研究之外，近年來也投入神經退化性疾病的研究，希望能夠找到適合的藥物標靶，減緩患者症狀。

蔡金吾說，從事科學研究其實受惠於社會非常多，除了探究疾病的機制以外，也期望能夠找到方法，協助治療疾病，改善患者的生活。

參考資料1.Tsai,J.,Chen,Y.,Kriegstein,A.R.,&Vallee,R.B.(2005). LIS1RNAinterferenceblocksneuralstemcelldivision,morphogenesis,andmotilityatmultiplestages.JournalofCellBiology,170(6),935-945. 2.Hsiao,C.,Chang,C.,Ibrahim,R.B.,Lin,I.,Wang,C.,Wang,W.,&Tsai,J.(2018). Gli2modulatescellcyclere-entrythroughautophagy-mediatedregulationofthelengthofprimarycilia.JournalofCellScience,131(24),jcs221218.3.Chang,C.,Zanini,M.,Shirvani,H.,Cheng,J.,Yu,H.,Feng,C.,Mercier,A.L.,Hung,S.,Forget,A.,Wang,C.,Cigna,S.M.,Lu,I.,Chen,W.,Leboucher,S.,Wang,W.,Ruat,M.,Spassky,N.,Tsai,J.,&Ayrault,O.(2019). Atoh1controlsprimaryciliaformationtoallowforSHH-triggeredgranuleNeuronprogenitorproliferation.DevelopmentalCell,48(2),184-199.e5.台灣傑出女科學家系列專訪，持續更新中！《她是科學家》特輯持續更新中相關標籤：中心體初級纖毛平腦症神經幹細胞神經系統腫瘤熱門標籤：大麻NASA女科學家量子力學CT值所有討論 0登入與大家一起討論科技大觀園6篇文章・ 7位粉絲＋追蹤為妥善保存多年來此類科普活動產出的成果，並使一般大眾能透過網際網路分享科普資源，科技部於2007年完成「科技大觀園」科普網站的建置，並於2008年1月正式上線營運。

「科技大觀園」網站為一數位整合平台，累積了大量的科普影音、科技新知、科普文章、科普演講及各類科普活動訊息，期使科學能扎根於每個人的生活與文化中。

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